доктор биологических наук Н.В. КАРАПЕТЯН
(Федеральное государственное бюджетное учреждение науки
Институт биохимии им. А.Н.Баха Российской академии наук)
«МЕХАНИЗМЫ ЗАЩИТЫ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА»
Способность органических молекул к защите от УФ на ранних стадиях химической эволюции была одним из основных условий образования стабильных соединений, которые стали структурными компонентами основных жизненно важных соединений. В отсутствие озонового экрана примитивные гетеротрофы должны были обладать защитой от интенсивного солнечного излучения. Поэтому фотозащита от деструктивного действия интенсивного УФ и видимого света может считаться фотопроцессом более древним, чем фотосинтез. Свет необходим для фотосинтеза, однако интенсивный солнечный свет опасен для фотосинтеза. Цианобактерии, наиболее древние фотосинтетические организмы, уже на ранних стадиях эволюции выработали уникальные механизмы диссипировать (тушить) избыточно поглощенную энергию. Будут обсуждены пути защиты фотосинтетического аппарата и рассмотрены новые механизмы диссипации энергии цианобактерий.
Один из этих механизмов обусловлен нефотохимическим тушением флуоресценции длинноволновых хлорофиллов антенны фотосистемы 1, которые функционируют как терминальные акцепторы энергии. Комплекс фотосистемы 1 в цианобактериях организован преимущественно в виде тримера, который, в отличие от мономера ФС1, обогащен длинноволновыми хлорофиллами, более фотостабилен и термостабилен. При высоких интенсивностях света катион-радикал П700 тушит флуоресценцию длинноволновых хлорофиллов фотосистемы 1. Высокая стабильность катион-радикала П700 позволяет эффективно защищать фотосинтетический аппарат в течение длительного времени. Другой механизм обусловлен нефотохимическим тушением флуоресценции фикобилисом — главной светособирающей антенной клеток цианобактерий. Сенсибилизатором этого тушения служит локализованный вне тилакоидов каротин-содержащий белок ОСР. Фотоактивированный ОСР связывается с фикобилисами, что приводит к тушению флуоресценции аллофикоцианина и уменьшению потока энергии от фикобилисом к фотосистемам.
Следовательно, одни и те же светособирающие комплексы цианобактерий, в зависимости от редокс состояния реакционных центров, могут участвовать как в фотосинтетическом преобразовании световой энергии, так и в диссипации избыточно поглощенной энергии. Локализация светосборщика в клетке определяет природу фотосенсибилизатора и тушителя. Универсальная организация фотосинтетического аппарата позволяет светособирающей антенне при избытке солнечного света быстро и обратимо переходить в «потушенное состояние», в котором потенциально опасная избыточно поглощенная энергия диссипирует в тепло. Для стабильного функционирования системы искусственного фотосинтеза должны быть способны к диссипации избыточной энергии.